无尽之形最美

出版时间：2012-7  出版社：上海科学技术出版社  作者：肖恩·卡罗尔  页数：301  字数：220000  译者：王晗  
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内容概要

生命最伟大的奇观体现在单个细胞(受精卵)发育成数十亿乃至数万亿个细胞而组建动物的过程。长久以来，科学家们就知道，要是能够阐明胚胎中形态和模式图案如何出现的话，他们就能够清楚地理解今天令人惊叹的动物界的多样性是怎样从5亿年前的原始形态演化而来的。在《无尽之形最美(动物建造和演化的奥秘)》中，著名生物学家肖恩·卡罗尔，演化发育生物学开创者之一，为广大读者打开了令人振奋的崭新生物学分支一一演化发育生物学的黑匣子，展示了这场令人叹为观止的科学革命。书中详细叙述了各种各样的动物，包括我们人类本身是如何建造的以及它们的分子遗传基础。《无尽之形最美(动物建造和演化的奥秘)》的英文版出版后获得一致好评，荣获多项奖励，如美国《发现》杂志和《今日美国》报等的科技图书年度奖。

作者简介

　　王晗：苏州大学医学部特聘教授，博士生导师，发育遗传学和基因组学实验室主任。曾任美国Oklahoma大学Assistant Professor，斑马鱼发育遗传学和基因组学实验室主任。

书籍目录

译者序
前言  第三次革命
导言  蝴蝶、斑马和胚胎
第一部  动物的制造
第1章  动物建筑学：现代的形态与古老的设计
第2章  怪兽、突变体和主控基因
第3章  从大肠杆菌到大象
第4章  制造婴儿：25000个需要组装的基因
第5章  基因组中暗物质：工具盒的操作手册
第二部  化石、基因和动物多样性的制造
第6章  动物演化的大爆发
第7章  小爆发：翅膀及其他革命性的发明
第8章  蝴蝶是怎样得到它的斑点
第9章  大自然如何涂黑色
第10章  美丽的灵魂：人类的制造
第11章  无尽之形最美
致谢
索引

章节摘录

　　找回那只鸡　　前面我已经讲述了在发育过程起作用的遗传工具盒，而正是通过了对那些形形色色的果蝇突变体——如身体部件的数量发生错误的、在身体的错误部位长出部件的或缺失了整个主要身体结构的突变体——的研究，才促成了工具盒的发现。要感谢大自然，能够在大多数情况下都做得不错，从果蝇至儿童，都能确保在正确的身体部位长有正确的部件。然而这一切是如何发生的呢？这些惊人的基因是如何把一个简单的受精卵转变为复杂的动物呢？　　“简化论”（redunctionism）这个术语，是指生物学家在分子水平对生命过程进行探索时，他们常常把生命过程和结构分解或“简化”到其分子组成部分。这样的研究手段在过去半个多世纪中是非常成功的，其揭示了遗传机制，阐明了许多疾病的成因，并且建立了一个年产值5000亿美元的行业，从而为人类提供新的医学治疗和诊断。对简化论思维的惯常反驳是：许多重要的生物实体——细胞、个体、种群以及生态群落等——都是在超越分子水平之上进行组建，所以单单靠分子水平的知识是无法解释分子水平以上的各种性状的。就如同即使知道了计算机是由硅、超导金属以及塑料等组成的，但这仍不能告诉我们它是如何组建和运行的一样，我们对工具盒基因的了解，距离真正搞清楚一个动物是如何从发育过程逐步形成的这一目标，还非常遥远。　　这样情景使我们联想到，早期胚胎学家首先采用了残忍的方法分离不同类型的细胞，然后希望能揭示它们是如何在发育过程中组建成组织和器官的。著名的生物学家保罗·韦斯（Paul Weiss）曾经演示了他的胚胎学家伙伴所遇到简化论困境：他先展示一幅完整的鸡胚图片，然后把一个胚胎放入粉碎机中进行粉碎，最后被粉碎的胚胎成分又被装入离心机中进行离心。韦斯一针见血地指出了简约论的难题：如何找回那只鸡。　　遗传工具盒基因只是生物遗传材料中的一些小片段，例如仅占果蝇13700个基因或哺乳动物25000个基因中的一小部分。的确，我们已经鉴定出许多关键部分，但是我们又如何能够找回那整个鸡的全貌呢？或者哪怕仅仅找回一只完全的果蝇也好啊？这就如同我们购买或收到了装在一个大箱中的新玩具或电器，但打开箱子一看，却仅仅发现一袋袋的零散部件和写有“需要自行组装”等令人泄气字句的说明书。因此，这样的挑战应该足以让我们警醒。在上一章中，我讲述了生物学家从解开突变体之谜到发现各种主控基因的过程，而这一章我将聚焦在另外一个方向——如何从基因到开始建造动物。　　……

用户评论 (总计2条)

•   　　Basic concepts
  　　1. Evo devo (evolutionary developmental biology) - 动物的形态（form）由发育过程（developmental process）决定；不同的发育过程导致了形态的多样性。要理解动物形态的多样性和进化历史必须在在development的框架下研究——这是evo devo这一学科的基础。
  　　
  　　2. Toolkit gene - Toolkit gene的发现将人们对发育过程的理解深入到分子层面。这里的toolkit gene其实是指指导发育过程的转录因子（transcriptional factor），可以开启或关闭特定基因的表达。toolkit gene通过基因调控区一段特异的增强子（enhancer）序列识别基因。增强子可以决定基因的表达时间，地点和表达水平，有序的指导发育过程的进行。evo devo的研究发现，不同物种间发育过程的差异主要在于toolkit gene表达模式的差异；toolkit gene表达模式的差异源于其本身的增强子的差异。Nusslein-Volhard和她的同事Wieschaus在上世纪80年代通过系统的工作筛选出了果蝇发育中大部分的toolkit gene，和Ed Lewis共同分享了1995年的Nobel Prize。
  　　
  　　3. Hox gene - Hox gene，Hox gene是一大类toolkit gene，决定着动物的体节的发育和分化，重要性可见一斑。Hox gene出名的另外一个原因是它极其保守，在无脊椎动物和脊椎动物中都存在——这说明它早在著名的寒武纪生物大爆发前就已经有了。其他著名的古老的toolkit gene还有调控眼睛发育的Pax6和心脏发育的tinman。Hox、Pax6和tinman给了我们综合进化论的老祖宗Dobzhansky重重的一拳，因为老爷子说同源基因只在近缘物种中存在。而恰恰是因为hox gene和其他toolkit gene表达模式的变异，导致了物种形态的多样性。
  　　
  　　4. Willstone’s Law - “It is [also] a law in evolution that the parts in an organism tend toward reduction in number, with the fewer parts greatly specialized in function”. 进化里的law其实是很少的。Willstone’s Law基本上能算是evo devo的指导思想了。本书中的大量的例子都是Willstone’s Law的具体例证。
  　　
  　　Evolutionary strategy
  　　5. Evolution很少de novo的设计一个东西。许多特化的结构，如翅膀，都是从简单的结构进化而来。 昆虫的翅膀是从甲壳类的呼吸瓣进化而来，翼龙的翅膀是前肢的第四指延长形成，鸟的翅膀是由前肢特化形成。形态上的特化的分子机理是toolkit gene的功能的改变和创新。
  　　
  　　
  　　6. Parallel evolution - 不同的物种会面临类似的环境改变或挑战。因此它们会发生平行进化（parallel evolution）。昆虫，鸟和翼龙的翅膀就是一个很好的例子。在这个case里，不同的物种利用不同的方法进化出翅膀。在其他一些case里，不同物种利用相同方法产生平行进化，例如蝴蝶和果蝇的wing spot。
  　　
  　　7. Protein coding region vs. regulatory region - 大部分toolkit gene都是转录翻译成蛋白质来执行发育过程。很容易想到toolkit gene的改变和创新是通过改变组成蛋白质的氨基酸序列来实现。实际上事实没这么简单。King和Wilson早在1975年就提出，人和黑猩猩蛋白质的氨基酸组成高度相似，所以导致人和黑猩猩差异的变异大部分位于基因的调控区。最近一系列evo devo的研究表明，evolution通过添加和删除调控区域的增强子，可以特异改变该基因的表达模式，进而改变表型。
  　　
  　　King, M. and A. Wilson (1975). "Evolution at two levels in humans and chimpanzees." Science 188(4184): 107-116.
  　　
  　　Carroll, S. B. (2005). "Evolution at two levels: on genes and form." PLoS Biol 3(7): e245.
  　　
  　　Some intriguing examples
  　　8. Stickleback fish - Stickleback是进化学家的宠儿。stickleback有两种ecological types：在海洋里的stickleback腹鳍处有明显的棘突，在淡水里的stickleback则丢掉了棘突。科学家认为这是一个很好的适应性进化的例子。海洋里的stickleback需要通过棘突扩大身体的直径，使其更难被大鱼吃掉。而在淡水里，stickleback如果长着棘突，会被其天敌，一种叫dragonfly的幼虫抓住并吃掉。stickleback的棘突是由一个叫Pitx1的toolkit基因调控。生活在海洋里的stickleback的Pitx1在pelvis有更高的表达量，因而长着长棘突。
  　　
  　　Comment - 2010年David Kingsley group发现淡水型的stickleback通过丢掉调控区的enhancer而失去了Pitx1的表达，从而丢掉了棘突。有意思的是，这一段区域有强烈的达尔文正选择的信号，印证了淡水型stickleback失去棘突是适应性进化的说法。
  　　
  　　Chan, Y. F., et al. (2010). "Adaptive evolution of pelvic reduction in sticklebacks by recurrent deletion of a Pitx1 enhancer." Science 327(5963): 302-305.
  　　
  　　9. Wing spots of butterfly - Butterfly的spot具有多种生物学功能，例如调节温度，模仿吓人的大眼睛吓走捕食者，或者模仿有毒的蝴蝶使捕食者不敢下手（Bates拟态）。Sean Carroll group发现一个古老的、决定附肢发育的toolkit gene，Distal-less (Dll)居然调控wing spot的发育！这正好为evolution喜欢运用古老的基因做新的事情提供了新的例证。他们兴奋的把文章投到nature，结果nature连审都不审。Ouch。他们接着把文章投到science，文章不但很快发表，还获得了广泛的关注。Times还因此专门做了一个专辑，名为”the secret of beauty”。
  　　
  　　Comment - 关于Dll调控wing spot的故事远远没有结束。Carroll和他的学生们在Dll在果蝇里同样调控wing spot的发育。最新的一篇报道发现，在果蝇的一些species里面（Drosophila biarmipes等），Dll通过调控yellow和ebony两个黑化基因形成新的wing spot。
  　　
  　　Arnoult, L., et al. (2013). "Emergence and diversification of fly pigmentation through evolution of a gene regulatory module." Science 339(6126): 1423-1426.
  　　
  　　10. Peppered moth - 著名的英国大黑蛾，是适应性进化最有利的例证。英国的工业污染将Peppered moth的栖息树染成了黑色，peppered moth为了躲避鸟的捕食进化成了深色。遗传学家将深色变种和浅色种杂交，发现深色的phenotype是由一个主效基因控制。
  　　
  　　Comments - 近几年来，genome study基因组序列为genetic研究提供了有力的工具。导致peppered moth黑化的基因（carbonaria）已经在2011年发现。
  　　
  　　van’t Hof, A. E., et al. (2011). "Industrial melanism in British peppered moths has a singular and recent mutational origin." Science 332(6032): 958-960.
  　　
  　　11. Human evolution - Human的进化特征非常引人注目，包括脑容量增大，直立行走，丰富的语言功能，幼态延长，面部特征的改变等。但是由于human无法进行遗传学实验，关于这些表型的遗传学证据我们知道的非常少。这本书写成的时候只发现FOXP2基因可能和语言的形成相关，MYH16和面部特征的改变相关。
  　　
  　　Comment - mouse model是human evolution的一个解决方案。Kingsley group用mouse model发现AR基因调控区域的丢失可能导致人的penile spine的丢失；GADD45G基因调控区域的丢失可能导致人的脑容量扩大。此外，Sabeti group发现EDAR基因的一个氨基酸的改变可能导致东亚人的毛发和乳腺特征的改变。但是，mouse model非常难做，而且不一定适用于所有的情况，毕竟human和mouse还是存在着一定大的差异。
  　　
  　　McLean, C. Y., et al. (2011). "Human-specific loss of regulatory DNA and the evolution of human-specific traits." Nature 471(7337): 216-219.
  　　
  　　Kamberov, Y. G., et al. (2013). "Modeling recent human evolution in mice by expression of a selected EDAR variant." Cell 152(4): 691-702.
  　　
•   形态发生是发育生物学的一个核心问题。然而发育本身是一个纵向的过程，其遗传基础是调控元件和转录因子。看这些message，所谓evo devo比较像是以顺/反式作用元件为研究对象的进化生物学。